Svijest i moderna neuroznanost: što znanost zna o najvećoj zagonetki mozga

Uvod: pitanje koje još nema jednu teoriju

Svijest se u modernoj neuroznanosti ne proučava kao jedno potpuno razjašnjeno svojstvo mozga. Istraživači razlikuju budnost, svjesnost, pažnju, svjesni sadržaj i sposobnost izvještavanja. Ta razlika važna je zato što osoba može biti nereaktivna, nesposobna komunicirati ili se nakon buđenja ne sjećati iskustva, a da iz toga ne slijedi jednostavan zaključak o tome što se događalo u samom subjektivnom iskustvu.

Dostupni nalazi povezuju svijest s dinamičkom organizacijom neuralnih procesa, ali ne izdvajaju jedan opći mehanizam koji bi prihvaćale sve teorije. Neuralni korelat svijesti nije isto što i konačno objašnjenje zašto neuralni procesi imaju subjektivni doživljaj. Pregled teorija svijesti Setha i Baynea naglašava i da se teorije razlikuju prema tome što uopće pokušavaju objasniti, pa ih nije jednostavno rangirati kao konkurente koji odgovaraju na potpuno isto pitanje (Seth i Bayne, 2022).

Global Workspace Theory

Global Workspace Theory, čiji je izvorni model razvio Bernard Baars, opisuje svijest kao funkcionalni radni prostor. GNWT pretpostavlja da svjesni sadržaj postaje dostupan širokom skupu sustava za izvještavanje, pamćenje, odlučivanje i planiranje. U neuronalnoj verziji teorije, Global Neuronal Workspace Theory, svjesni se pristup povezuje s pojačanjem i širenjem aktivnosti kroz međusobno povezane kortikalne mreže, osobito u kasnijim fazama obrade podražaja (Seth i Bayne, 2022).

Prema tom pristupu, ključna razlika nije između aktivnog i neaktivnog mozga, nego između lokalne obrade koja može ostati nesvjesna i informacija koje postanu dostupne većem broju sustava. Takva dostupnost može podržati izvještavanje, radno pamćenje, planiranje i fleksibilno odlučivanje. GNWT time prvenstveno objašnjava funkcionalni aspekt svijesti. Pitanje objašnjava li taj model i sam subjektivni doživljaj ostaje otvoreno.

Najopsežniji noviji test različitih predviđanja GNWT-a i Integrated Information Theory bio je projekt Cogitate. U preregistriranoj multimodalnoj studiji sudjelovalo je 256 ispitanika, a korišteni su funkcijska magnetska rezonancija (fMRI), magnetoencefalografija (MEG) i intrakranijalna elektroencefalografija (EEG). Rezultati su pokazali da su se neuralne informacije povezane s eksperimentalno ispitivanim svjesnim sadržajem mogle dekodirati u vizualnom, ventrotemporalnom i inferiornom frontalnom korteksu.

Rezultati su poduprli neke predikcije GNWT-a, ali su istodobno izazvali njegovu predikciju općeg paljenja nakon prestanka podražaja. Studija je posebno izazvala određenu neurobiološku implementaciju GNWT-a jer nije pronašla opći obrazac „paljenja” prefrontalnog korteksa (PFC) nakon prestanka podražaja. Orijentacija je bila pouzdanije zastupljena u posteriornim područjima nego u PFC-u, dok je njezina reprezentacija u PFC-u bila ograničena i ovisna o modalitetu.

Za testirane vizualne dimenzije rezultati ne podupiru nužnu i potpunu reprezentaciju svjesnog sadržaja u PFC-u. To ipak nije presuda o GNWT-u u cjelini. Cogitate je testirao ograničeni skup bioloških predikcija, a ne cjelokupnu matematičku i računalnu jezgru teorije. Sama studija navodi mogućnost da se osnovni model zadrži, a promijeni njegova neurobiološka implementacija (Cogitate Consortium i suradnici, 2025).

Integrated Information Theory

Integrated Information Theory polazi od svojstava iskustva: ono postoji za subjekt, sadrži različite elemente i tvori jedinstvenu cjelinu. Teorija ta fenomenološka svojstva pokušava povezati s fizičkim postulatima, među kojima su postojanje, intrinzičnost, informacija, integracija i isključivost.

U IIT-u svijest nije prvenstveno globalna dostupnost informacija drugim sustavima. Teorija je povezuje s uzročnom strukturom koju sustav određuje sam za sebe. Količina integrirane informacije označava se simbolom Φ, a IIT predlaže da svjesni kompleks odgovara sustavu s maksimalnom ireducibilnom integriranom informacijom. Formalizacija IIT-a 4.0 predstavlja teorijski razvoj, a ne izravnu empirijsku potvrdu da je Φ identičan svijesti (Albantakis i suradnici, 2023).

Neki nalazi iz istraživanja snova i stanja svijesti kompatibilni su s posteriornim naglaskom IIT-a, ali zasad ne pružaju specifičnu empirijsku potporu toj teoriji. Studija Siclarija i suradnika povezala je izvještaje o iskustvu u REM-u i NREM-u s lokalnim smanjenjem sporofrekventne aktivnosti u posteriornim kortikalnim područjima, dok je visokofrekventna aktivnost u tim područjima bila povezana s konkretnim sadržajem sna. Posteriorna aktivnost povezana je s prisutnošću i sadržajem iskustva u snovima, ali taj nalaz sam po sebi ne razlikuje IIT od drugih teorija.

Studija Siclarija ne izvještava o mjerenju Φ; njezin dizajn stoga ne pruža izravni test koji bi razlikovao IIT od svih drugih teorija. Cogitate nije našao održanu posteriornu sinkronizaciju koju je predviđala testirana biološka implementacija IIT-a. Taj je nalaz izravan izazov određenoj implementaciji, ali autori upozoravaju da ograničeno uzorkovanje intrakranijalnih elektroda može utjecati na negativni nalaz (Siclari i suradnici, 2017; Cogitate Consortium i suradnici, 2025).

Oko IIT-a postoji i ozbiljna javna i stručna kontroverza. Preprint koji je potpisalo 124 istraživača teoriju je nazvao pseudonaukom i osporio njezinu empirijsku potporu za status dominantne teorije. Pismo je pokazatelj ozbiljne kontroverze oko IIT-a, ali samo po sebi ne predstavlja formalnu odluku znanstvene zajednice (Lenharo, 2023).

Kritike se odnose na poteškoću mjerenja ili procjene Φ u ljudskom mozgu, na mogućnost da različiti fizički sustavi imaju visoku integriranu informaciju bez obilježja svijesti te na prijelaz od formalne uzročne strukture do tvrdnje da ta struktura jest subjektivno iskustvo. Kompatibilnost neuralnog nalaza s integracijom zato nije isto što i potvrda identiteta svijesti i Φ.

Prediktivni mozak

Prediktivno procesiranje opisuje mozak kao hijerarhijski sustav koji generira modele svijeta i tijela, uspoređuje ih sa senzornim signalima te ažurira model kada nastane pogreška predviđanja. U pojednostavljenom prikazu, viša područja šalju predviđanja prema nižim područjima, dok niža područja šalju informacije o odstupanja između očekivanog i primljenog.

Važna je i preciznost signala. Mozak ne tretira svaku pogrešku predviđanja jednako, nego joj pridaje različitu težinu ovisno o kontekstu, pouzdanosti i prethodnom učenju. Prediktivno procesiranje pruža okvir za povezivanje percepcije, interocepcije i konstrukcije iskustva s neuralnim modelima, ali ne potvrđuje svaku navedenu primjenu kao zaseban empirijski nalaz.

U ovom se pregledu prediktivno procesiranje prikazuje kao opći okvir za modeliranje percepcije i konstrukcije iskustva, a ne kao zasebna, potpuna teorija svijesti. Činjenica da mozak generira predviđanja sama po sebi ne pokazuje da je prediktivna obrada svjesna. Predviđanja i pogreške predviđanja mogu se pojaviti i u nesvjesnoj obradi. Okvir je stoga bliži objašnjenju organizacije i sadržaja iskustva nego konačnom objašnjenju njegova fenomenalnog karaktera (Hohwy i Seth, 2020).

Anestezija

Opća anestezija omogućuje kontrolirano proučavanje odnosa između budnosti, reakcije, pamćenja i iskustva. Ipak, anestezija nije jedno jedinstveno stanje. Različiti anestetici djeluju na različite molekularne mete, neuronske putove i dinamiku moždanih mreža (Franks, 2008).

Kod propofola je gubitak svijesti povezan s promjenama talamokortikalne i kortikalne dinamike. Weiner i suradnici opisali su poremećaj alfa-dinamike u funkcionalno različitim talamokortikalnim mrežama tijekom gubitka svijesti izazvanog propofolom. Taj nalaz opisuje promjene u ispitivanim mrežama, ali ne određuje izravno prisutnost ili odsutnost fenomenalnog iskustva (Weiner i suradnici, 2023).

Maschke i suradnici usporedili su propofol, ksenon i ketamin. U toj je usporedbi ketamin, za razliku od propofola i ksenona, bio povezan s izvještajima o živopisnim snovima unatoč nereaktivnosti sudionika. Studija je tako u konkretnom uzorku razlikovala nereaktivnost od izvještaja o iskustvu. Povezala je i kritičnost, perturbacijski indeks složenosti (PCI) i ispitivana farmakološka stanja, ali nije testirala dovoljnost kritičnosti kao univerzalnog uvjeta svijesti.

Recentna studija s ponovljenim buđenjima tijekom propofolne sedacije nije pronašla razliku u nekim mjerama složenosti između razdoblja s izvještajem o snu i razdoblja bez izvještaja. Taj nalaz upozorava da složenost nije jednostavan izravni mjerač svijesti (A repeated awakening study exploring the capacity of complexity measures to capture dreaming during propofol sedation, 2025).

Nereaktivnost, amnezija, nesposobnost komunikacije i odsutnost subjektivnog iskustva nisu ista stvar. Anestetici mogu različito utjecati na budnost, prijenos senzornih informacija, komunikaciju među mrežama, pamćenje nakon buđenja i subjektivno iskustvo tijekom samog stanja.

Koma i poremećaji svijesti

U komi i drugim poremećajima svijesti problem je što se svijest često procjenjuje kroz ponašanje. Pacijent mora razumjeti uputu, biti dovoljno budan, imati očuvanu motivaciju i moći proizvesti mjerljiv odgovor. Oštećenje bilo kojeg od tih koraka može prikriti kognitivnu obradu.

Smjernice Europske akademije za neurologiju preporučuju ponovljene standardizirane preglede, osobito Coma Recovery Scale–Revised, uz kombiniranje kliničkog pregleda s EEG-om, fMRI-jem, PET-om i aktivnim paradigmama kada je to izvedivo. Kliničku klasifikaciju treba temeljiti na najvišoj pouzdano utvrđenoj razini svjesne ili kognitivne funkcije, uz razlikovanje dokaza mentalne obrade od zaključaka o sadržaju i kvaliteti subjektivnog iskustva (Kondziella i suradnici, 2020).

Claassen i suradnici pokazali su da se kod dijela akutno neodgovarajućih pacijenata može detektirati moždana aktivacija tijekom zadataka koji zahtijevaju praćenje naredbi. U njihovu uzorku 16 od 104 pacijenta, odnosno 15 %, pokazalo je takvu kognitivno-motoričku disocijaciju barem na jednom EEG snimanju.

Veća međunarodna prospektivna studija Bodiena i suradnika uključila je 353 odrasle osobe s poremećajima svijesti. Među 241 pacijentom bez opažljivog odgovora na naredbe, kognitivno-motorička disocijacija otkrivena je u 60 slučajeva, odnosno 25 %. To je rezultat prigodnog kliničkog uzorka, a ne procjena učestalosti u svih pacijenata s komom.

Nalaz pokazuje da „ne reagira” nije jednako „nije svjestan”. EEG ili fMRI odgovor na kognitivni zadatak pokazuje da je ispitanik izveo određenu mentalnu operaciju; sam nalaz ne određuje sadržaj ni kvalitetu subjektivnog iskustva (Claassen i suradnici, 2019; Bodien i suradnici, 2024).

Lucidno sanjanje

Lucidno sanjanje nastaje kada osoba tijekom sna prepozna da sanja, a može zadržati i dio sposobnosti refleksije, planiranja ili namjerne kontrole. Prisutnost lucidnog signaliziranja može se operativno potvrditi unaprijed dogovorenim obrascima pokreta očiju tijekom polisomnografijom potvrđenog REM-spavanja.

Konkoly i suradnici pokazali su da je tijekom lucidnog REM-spavanja moguće uspostaviti dvosmjernu komunikaciju između eksperimentatora i sanjača. Sudionici su odgovarali pokretima očiju ili mišića lica, a neki su rješavali jednostavne matematičke zadatke. Uspješna komunikacija bila je rijetka i zabilježena u ograničenom broju sudionika i pokušaja. Nalaz pokazuje da san nije nužno stanje potpune izolacije od vanjskih podražaja (Konkoly i suradnici, 2021).

Studija u časopisu Nature Neuroscience pronašla je prolazne periode u kojima su sudionici tijekom spavanja mogli obrađivati verbalne podražaje i odgovarati na njih prema unaprijed zadanoj paradigmi. U odgovarajućim pokušajima zabilježeni su EEG obrasci povezani s kasnijom, stabilnijom obradom podražaja. Autori ipak naglašavaju da visoka složenost neuralnog signala može stvarati uvjete za odgovor, ali nije nužno sama po sebi dovoljna za svjesnu obradu (Behavioral and brain responses to verbal stimuli reveal transient periods of cognitive integration of the external world during sleep, 2023).

Raniji nalazi o povećanoj frontalnoj aktivnosti u području 40 Hz tumačeni su kao mogući dokaz da je lucidni san „hibrid” sna i budnosti. Baird i suradnici zaključili su da 40-Hz nalaz nije dovoljan dokaz hibridnog stanja te su ga povezali s metodološkim problemima i fiziologijom aktiviranog REM-spavanja. Lucidno sanjanje može se objektivno potvrditi tijekom REM-spavanja; studija Bairda i suradnika nije našla potrebu da se ono tumači kao fiziološka mješavina budnosti i sna.

Što iz ovih nalaza možemo zaključiti?

U svim navedenim područjima ponavlja se isti metodološki problem: istraživači mjere posredne pokazatelje. Verbalni izvještaj uključuje pažnju, radno pamćenje, jezik, odluku i motorički odgovor. No-report paradigme uklanjaju izvještaj, ali tada se iskustvo procjenjuje preko neizravnih pokazatelja. Svijest je privatna, a ponašajni i fiziološki pokazatelji samo su posredni indikatori (Kronemer, Bandettini i Gonzalez-Castillo, 2025).

Ako se neko područje aktivira tijekom svjesnog iskustva, to ne znači da je ono nužno ili dovoljno za iskustvo. Može biti riječ o korelatu, omogućujućem uvjetu, posljedici izvještavanja ili dijelu šire mreže. fMRI ima dobru prostornu, ali slabiju vremensku rezoluciju; EEG i MEG bilježe brzu dinamiku, ali slabije lokaliziraju izvor; intrakranijalni EEG daje izravnije neuralne podatke, ali obuhvaća mali i selektirani dio mozga.

Teorije često predviđaju preklapajuće nalaze. Globalna komunikacija, rekurentna obrada, integracija i visoka složenost mogu se pojaviti u više teorijskih okvira. U ovom pregledu nalaz se smatra objašnjavajućim samo ako proizlazi iz specifične teorijske predikcije i razlikuje tu teoriju od konkurentskih; sama kompatibilnost s nalazom ne smatra se potvrdom teorije.

Stoga GNWT, IIT i prediktivno procesiranje treba čitati kao različite modele ili okvire, a ne kao već rangirane odgovore. Moderna neuroznanost sve bolje opisuje uvjete, sadržaj i neuralnu dinamiku svijesti. Još nema općeprihvaćeno objašnjenje koje bi povezalo te nalaze s jedinstvenim mehanizmom subjektivnog iskustva.

Literatura

• Albantakis, L., Barbosa, L., Findlay, G., Grasso, M., Haun, A., He, K., i suradnici. (2023). Integrated information theory (IIT) 4.0: Formulating the properties of phenomenal existence in physical terms. PLoS Computational Biology, 19, e1011465. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/37847724/
• Bodien, Y. G., i suradnici. (2024). Cognitive Motor Dissociation in Disorders of Consciousness. New England Journal of Medicine, 391, 598–608. https://www.nejm.org/doi/full/10.1056/NEJMoa2400645
• Claassen, J., Doyle, K., Matory, A., i suradnici. (2019). Detection of brain activation in unresponsive patients with acute brain injury. New England Journal of Medicine. https://www.nejm.org/doi/full/10.1056/NEJMoa1812757
• Cogitate Consortium, Ferrante, O., Gorska-Klimowska, U., i suradnici. (2025). Adversarial testing of global neuronal workspace and integrated information theories of consciousness. Nature, 642, 133–142. https://www.nature.com/articles/s41586-025-08888-1
• Franks, N. P. (2008). General anaesthesia: from molecular targets to neuronal pathways of sleep and arousal. Nature Reviews Neuroscience, 9, 370–386. https://www.nature.com/articles/nrn2372
• Hohwy, J. i Seth, A. (2020). Predictive processing as a systematic basis for identifying the neural correlates of consciousness. PhiMiSci, 1(2), članak 3. https://research.monash.edu/en/publications/predictive-processing-as-a-systematic-basis-for-identifying-the-n/
• Kondziella, D., Bender, A., Diserens, K., i suradnici. (2020). European Academy of Neurology guideline on the diagnosis of coma and other disorders of consciousness. European Journal of Neurology, 27, 741–756. https://www.ean.org/fileadmin/user_upload/ean/ean/research/EAN_Guidelines/Guideline_Reference_Center/Guidelines/ene.14151.pdf
• Konkoly, K. R., Appelhoff, S., Lim, J., i suradnici. (2021). Real-time dialogue between experimenters and dreamers during REM sleep. Current Biology. https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.01.026
• Kronemer, S. I., Bandettini, P. A. i Gonzalez-Castillo, J. (2025). Sleuthing subjectivity: a review of covert measures of consciousness. Nature Reviews Neuroscience, 26, 476–496. https://www.nature.com/articles/s41583-025-00934-1
• Lenharo, M. (2023). Consciousness theory slammed as ‘pseudoscience’ — sparking uproar. Nature. https://www.nature.com/articles/d41586-023-02971-1
• Maschke, C., i suradnici. (2024). Critical dynamics in spontaneous EEG predict anesthetic-induced loss of consciousness and perturbational complexity. Communications Biology. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/39103539/
• A repeated awakening study exploring the capacity of complexity measures to capture dreaming during propofol sedation. (2025). https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/40993159/
• Seth, A. K. i Bayne, T. (2022). Theories of consciousness. Nature Reviews Neuroscience, 23, 439–452. https://www.nature.com/articles/s41583-022-00587-4
• Siclari, F., Baird, B., Perogamvros, L., i suradnici. (2017). The neural correlates of dreaming. Nature Neuroscience, 20, 872–878. https://doi.org/10.1038%2Fnn.4545
• Behavioral and brain responses to verbal stimuli reveal transient periods of cognitive integration of the external world during sleep. (2023). Nature Neuroscience. https://www.nature.com/articles/s41593-023-01449-7
• Weiner, V. S., Zhou, D. W., Kahali, P., i suradnici. (2023). Propofol disrupts alpha dynamics in functionally distinct thalamocortical networks during loss of consciousness. Proceedings of the National Academy of Sciences, 120(11). https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/36897972/